2014年7月,中科院遗传与发育生物学研究所、东北农业大学、青岛农业科学院、北京农林科学院和中科院动物研究所的研究人员,在国际著名学术期刊《Plant Cell》发表植物气孔运动的最新研究成果,文章题为“Closely Related NAC Transcription Factors of Tomato Differentially Regulate Stomatal Closure and Reopening during Pathogen Attack”,以翔实的数据表明,在病原体攻击过程中,几个密切♂相关的番茄NAC转录因子,可差异性地调节气孔的关闭和开放。
本文通讯作者为ζ 中科院遗传与发育生物学研究所的李传友研究员。其1991年毕业于山东农业大学获学士学位,1994年毕业于山东农业大学获硕士学位,1999年在中科院遗传与发育生物学研究所获博士学位。1999年至2003年,为MSU-DOE Plant Research Laboratory博士后。2003年入选『中科院“百人计划”,2004年国家杰出青年科学基金获得者。主要研究方向是茉莉酸的生理功能及作用机理。曾在PNAS、Plant Cell、The Plant Journal、Plant Physiology、Plos Genetics、New Phytologist、Cell Research等国际著名期刊发表论文多篇。
数百万年来〓,植物与微生物共存,包︽括细菌病原体,这些生物之间的相互作用使它们共〇同进化。病原体已经进化出多种策略来促进其在宿主中的毒力,植物也发展出多种多样复杂的先天免疫系统,来抵抗病原体的攻击。
病原微生物需要到达植→物内部才能引发疾病,自然的开口或意外的创伤都为病原微生物的入侵提供了门户。气孔是由一对表皮保卫细▂胞形成的微小孔隙。植物可主动调节气孔开度,以响应非生物←环境条件(如光、湿度和CO2浓度),来优化气体交换和水分损失。通过研究响应非生物信号的气孔调节分▲子机制,研究人员已经发现了一个复杂和动态的调控网络,在这个网络中,植物激素脱落酸(ABA)起着核╲心的作用。
从历史观点上说,气孔只被假定为病原体入口的被动端口。然而,最近的研究表明,气孔开口是病原体进入植物的一个主要途径。因此,植物已经〒进化出某种机制来积极调节气孔孔径,作为先天免疫系统的一个组成部分,防止病→原体的入侵▓。
有研究在宿主拟南芥(Arabidopsis thaliana)与病原菌丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae pv tomato strain DC3000)之间的易感相互作用过程中,发现了气孔在植物免疫中的作用,这种模式相互作用系卐统,用以研究病原体毒力、宿主免疫和宿主-病原体共进化的根本分子机制。
气孔防御的发现促使研究人员开展进一步的研※究,以揭开参与细菌触发气孔关闭和开放的下游信号转导途径。除了SA,植物激素ABA——已知对响应非生物胁∮迫的气孔调节非常重要,在P. s. tomato–和PAMP触发的气孔关闭调控中发挥至关重要的作用。这些结果表明,响应生物和非生物胁迫的保卫细胞信号转导有着共同的步骤。然而,ABA更下游的◥信号事件在很大程度上仍然是未知的。尤其是,目前尚不清楚病原体感染是否导致气孔中的ABA生物合成增加,或病原体/PAMP触发的气孔关闭是否只需要保卫细胞中Ψ 的一个基本ABA水平。
在这项研究中,研究人员调查了番茄(Solanum lycopersicum)的气╳孔免疫反应,并报道了两种同源NAC转录因子(JA2和JA2L)在调节病原菌触☉发的气孔运动中起的不同作用。研究表明,ABA介激活JA2的表达,JA2的遗传操纵表明,它在ABA介导的↓气孔关闭中起积极作用。JA2通过调节一个ABA生物合成基因的表达,产生这种效果。相反,JA和COR激活JA2L的表达,JA2L的遗传操纵表明,它在JA/COR介导的气孔开放中发挥积极∞的作用。该研究指出,JA2L通过调节水杨酸代谢相关基因的表达,产生这种效果。因此,这些密切相关的NAC蛋白质,可差异性地调节病原体诱导的气孔关闭,并通过不同的机制来重新打开气孔。这些研究结果对于病原体感染引起的气孔反应的▽根本分子机制,提出了新的见解。